Пожалуйста, ставьте активную гиперссылку на сайт eco-ref.ru если Вы копируете эти материалы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами копирования материалов с сайта www.eco-ref.ru
Наши авторские пособия и определители по позвоночным животным России
можно приобрести в нашем Интернет-магазине или скачать в
10. Нервная система, органы чувств и
нервная деятельность пресмыкающихся
Головной мозг пресмыкающихся отличается от
головного мозга земноводных рядом важных
особенностей и нередко выделяется в особый «зауропсидный
тип», присущий также птицам и
противопоставляемый «ихтиопсидному типу» мозга
земноводных и рыб (рис. 16).
Рис. 16. Схема организации головного
мозга пресмыкающихся (по Никитенко, 1969): 1 —
обонятельная луковица, 2 — обонятельный тракт, 3
— базальное ядро и гипопаллиум, 4 — стриатум, б—
неопаллиум, 6,7 — дорзальная и вентральная части
зрительного бугра, 8 — зрительный тракт, 9 —
эпифиз, 10 — зрительная кора среднего мозга, 11 и 12
— ретикулярная формация среднего и
продолговатого мозга, 13 — слуховое ядро среднего
мозга, 14 — продолговатый мозг, 15 — мозжечок, 16 —
чувствительные ядра продолговатого мозга, 17 —
чувствительные пучки волокон кожно-мышечного
анализатора, 18 —- двигательные волокна к мышцам
тела, 19 — то же, к мышцам головы, 20 — гипофиз
Передний мозг рептилий более крупен; его
увеличение связано с развитием мозгового свода
полушарий и заметному увеличению лежащих на дне
полосатых тел (corpora striata), составляющих большую
часть массы переднего мозга (рис. 17).
В мозговом своде полушарий отчетливо
различаются первичный свод, или архипаллиум,
занимающий большую часть крыши полушарий, а
также зачаток неопаллиума. У
современных рептилий роль основного
ассоциативного центра, определяющего характер
поведения, играют передний мозг и кора среднего
мозга, связанные через центры промежуточного
мозга. При этом первичная функция переднего
мозга — обработка обонятельной информации —
сохраняется, но становится второстепенной; с
обонятельными луковицами полушария соединяются
длинным обонятельным трактом.
Обонятельный центр по сравнению с
амфибиями более сложен и дифференцирован. В
переднем мозге рептилий возникают экранные
структуры, обычно свидетельствующие об
усложненной нервной деятельности. <Экранными
структурами называют послойное расположение тел
нейронов, их аксонов и дендритов,
свидетельствующее о высокой упорядоченности
мозговых структур и обеспечивающее обработку
информации, получаемой от рецепторов. Экранные
структуры особо характерны для новой коры мозга
млекопитающих.>
Промежуточный мозг сверху прикрыт
полушариями переднего мозга. В его крыше
расположены эпифиз (эндокринная железа)
и теменной орган, у гаттерии и некоторых
ящериц служащий дополнительным фоторецептором:
он способен воспринимать сигналы опасности
(быстрое затенение) и, видимо, служит рецептором,
регистрирующим сезонные изменения светового
режима. Уплотненный и прозрачный передний отдел
теменного органа напоминает хрусталик глаза, а
его бокаловидная задняя часть снабжена
пигментными и чувствующими клетками. Дно
промежуточного мозга участвует в работе
эндокринной системы в качестве нейросекреторной
доли гипофиза, связанной с гипоталамической
областью промежуточного мозга. Этим путем
гипофиз получает информацию о состоянии внешней
среды, собранную органами чувств и обработанную
мозговыми центрами, что позволяет ему
координировать работу всей эндокринной системы.
Средствами связи служат воротные системы
кровеносных сосудов, существующие во всех долях
гипофиза. Они, видимо, получают и передают
информацию, кодированную в химических
соединениях.
Зрительная кора среднего мозга более
развита, нежели у амфибий. Сохраняя значение
основного центра обработки зрительной
информации, у рептилий она принимает участие и в
формировании актов сложного поведения. В
отличие от амфибий мозжечок
пресмыкающихся крупный, что отвечает большей
сложности и интенсивности их движений.
Продолговатый мозг образует изгиб в
вертикальной плоскости, характерный для всех
амниот. Сохраняя значение центра автоматической
(безусловнорефлекторной) двигательной
активности и основных вегетативных функций
(дыхания, кровообращения, пищеварения и др.),
продолговатый мозг находится под большим
контролем передних отделов мозга. В связи с этим
его значение как центра ассоциативной
деятельности уменьшается. Имеются 11 пар головных
нервов.
В спинном мозге отчетливее выражено
разделение белого (проводящих путей) и серого
(нервных клеток) вещества. Это свидетельствует об
усилении контроля центров головного мозга над
рефлекторными механизмами спинного мозга. В
области плечевого и тазового поясов спинной мозг
образует нервные сплетения, обеспечивающие
обслуживание системы мускулов конечностей. Вегетативная
(симпатическая и парасимпатическая) нервная
система в виде цепи парных нервных ганглиев,
связанных со спинно-мозговыми корешками и между
собой промежуточными комиссурами, выражена
отчетливо и представляет механизм,
координирующий работу вегетативных систем
организма в условиях изменчивой среды. Нельзя не
видеть в этом связи с общей интенсификацией
двигательной активности пресмыкающихся. С
усложнением движений и развитием общения между
животными связано прогрессивное развитие
органов чувств.
Орган зрения приспособлен к работе в
воздушной среде. Глаз защищен наружными веками и
мигательной перепонкой. У змей и некоторых
ящериц (гекконов, сцинков,
части безногих ящериц) веки срастаются, образуя прозрачную
оболочку. У ночных видов глаза обычно
увеличены и имеют вертикальный зрачок.
Слезные железы предохраняют глаз от высыхания,
увлажняя поверхность глазного яблока. В отличие
от лягушек глазные яблоки не могут втягиваться в
ротовую полость и совершают только вращательные
движения. У хамелеонов каждый глаз может
двигаться самостоятельно, что важно при
подкарауливании добычи, когда тело неподвижно. В
меньшей степени способностью к раздельному
движению глаз наделены агамы (p. Calotes) и некоторые
игуаны.
Аккомодация глаза достигается
перемещением хрусталика и изменением его
кривизны с помощью поперечнополосатого
ресничного мускула. От задней стенки глазного
яблока в стекловидное тело вдается «гребень» —
богатый кровеносными сосудами пигментированный
вырост; видимо, он улучшает питание сетчатки.
Гребень лучше развит у обитателей открытых
пространств. Сетчатка глаза пресмыкающихся
сложнее, чем сетчатка земноводных. У части ночных
видов она содержит только палочки. У обладающих
цветным зрением дневных видов в сетчатке есть и
палочки, и колбочки; у многих видов колбочки
снабжены своеобразными светофильтрами в виде
бесцветных или окрашенных (желтых, оранжевых,
красных) жировых капель. Чувствительность цветового
зрения большинства пресмыкающихся смещена в
желто-оранжевую часть спектра. В отличие от
земноводных анализ и синтез зрительных
восприятий производится не в сетчатке, а
преимущественно в зрительной коре среднего
мозга.
В пространственной ориентации и общении
пресмыкающихся зрение играет важную, обычно
решающую роль. С этим связано существование
яркой, иногда сложной демонстративной окраски,
имеющей опознавательное значение. Ту же роль
выполняют позы. Многие детали окраски и ряд
сигнальных движений служат защитой от врагов
и конкурентов: устрашение раскрыванием
воротника австралийской плащеносной ящерицей
или разинутой пастью ушастой
круглоголовки, окрашенной приливающей кровью
в ярко-красный цвет, и т.п. Взмахи хвоста песчаной
круглоголовки, раскрашенного черно-белыми
полосами, служат сигналом прекращения опасности.
У ямкоголовых змей (Crotalidae), у питонов (Pythoninae) и
африканских гадюк (Bitis) имеются особые органы
термического чувства — терморецепторы и
даже термолокаторы. Термолокаторы
ямкоголовых змей — парные ямки, расположенные по
бокам морды, между ноздрями и глазами; у питонов
подобные же неглубокие ямки имеются на
верхнегубных щитках, а у африканских гадюк
чашеобразные углубления лежат позади ноздрей.
Лучше изученный термолокатор ямкоголовых
змей состоит из прикрытой прозрачной пленкой
ямки и меньших размеров внутренней полости,
разделенных тонкой (15 мкм) мембраной;
иннервируется ветвью тройничного нерва.
Внутренняя полость сообщается с внешней средой
тонким каналом, запираемым кольцевым мускулом.
При закрытом канале излучаемое жертвой тепло
(поток инфракрасных лучей), нагревая наружную
полость, увеличивает давление на перепонку и по
разности давления в правой и левой полостях
позволяет определить направление источника
излучения, т. е. лоцировать добычу в темноте
(например, грызуна в его норе). Полагают, что эти
терморецепторы способны регистрировать
изменения температуры в тысячные доли градусов.
Орган слуха пресмыкающихся в схеме близок к
органу слуха лягушек. Он состоит из среднего
уха с барабанной перепонкой и одной
слуховой косточкой — стремечком,
передающим колебания перепонки на круглое
окошко, отделяющее полость внутреннего уха. Этот
механизм усиливает звуки,
распространяющиеся в воздушной среде. Во
внутреннем ухе обособляется улитка (lagena),
служащая аппаратом анализа и кодирования
акустических сигналов. Улитка еще не сложна и у
большинства видов представляет мешкообразный
вырост. Это соответствует относительно
небольшой роли слуха в жизни пресмыкающихся. Они
воспринимают звуки в диапазоне 20-6000 герц (Гц),
но большинство хорошо слышит только в диапазоне
60-200 Гц. Крокодилы лучше воспринимают звуки
частотой 100-3000 Гц. У змей слух
особенно слаб; они лишены барабанной перепонки и
воспринимают преимущественно звуки,
распространяющиеся по субстрату (земле) или в
воде (так называемый сейсмический слух). То же
свойственно и змеевидным ящерицам. Передача
звуков с субстрата на овальное окошко среднего
уха обеспечивается квадратной и квадратно-скуловой
костями. Сравнительно ограниченный слух змей
соответствует их слабым голосовым возможностям.
Невысоки и слуховые способности черепах,
барабанная перепонка которых толстая, а слуховой
проход у некоторых видов закрыт утолщенной
кожей.
Большинство пресмыкающихся немо; их
звуковой мир беден. Звуки змей (шипенье, хрип,
стук хвостовых погремушек) и некоторых ящериц
(скрип чешуи) чаще служат угрожающим
предупреждением. Громкие ревущие звуки издают
крокодилы; они используются при охране
территории и при поисках особи другого пола.
Хеморецепторы играют в ориентации и
общении рептилий важную, хотя и меньшую по
сравнению со зрением роль. Органы обоняния
открываются наружу парными ноздрями, а в
полость рта — щелевидными хоанами.
Срединная часть носоглоточного хода
дифференцирована на верхний обонятельный и
нижний дыхательный отделы. Обонятельный отдел
имеет складчатые стенки, увеличивающие его
поверхность. Впереди хоан в крыше ротовой
полости имеется углубление, так называемый якобсонов
орган. Он воспринимает запах находящейся во
рту пищи или веществ, которые животное собирает с
земли своим подвижным языком и вносит в ротовую
полость.
Чувствительность обоняния пресмыкающихся
выше, чем у земноводных. Многие ящерицы с помощью
обоняния находят пищу, выкапывая ее из песка с
глубины до 6-8 см. Вараны, полозы
и гадюки с его помощью находят пищу,
разыскивают особей другого пола и могут
различать особей своего или чужих видов;
реагируют они и на запахи врагов. Черепахи,
ящерицы и крокодилы имеют
специальные пахучие железы, секретом которых
они метят занятую территорию, предупреждая
вторжение на нее чужих особей.
Чувство осязания выражено отчетливо. Черепахи ощущают даже легкое
прикосновение к панцирю. У многих ящериц
имеются осязательные «волоски»,
образовавшиеся из ороговевших клеток кожи и
расположенные по краям чешуи.
Наши авторские пособия и определители по позвоночным животным России
можно приобрести в нашем Интернет-магазине или скачать в
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители:
