ЭкоЦентр "Экосистема" разработал более 140 методических материалов по изучению природы: Полевые определители для смартфонов и планшетов Много наших приложений на Play.Google и в AppStore Определители для PC Голоса птиц Методики исследований Учебные видеофильмы Определительные таблицы Карманные определители Всё это можно приобрести в нашем некоммерческом Интернет-магазине

Анатомия, морфология и экология пресмыкающихся

8. Органы выделения и водно-солевой обмен пресмыкающихся

Среди приспособлений, позволивших пресмыкающимся перейти к наземному образу жизни, важное место занимает смена мезонефрической (туловищной) почки (круглоротые, рыбы, земноводные) метанефрической (тазовой) почкой и связанная с этим перестройка водно-солевого обмена. При этом изменился состав выводимых из организма продуктов азотистого обмена. Его конечными продуктами бывают несколько веществ — аммиак, мочевая кислота, мочевина, креатин, креатинин и др., но, как правило, какое-нибудь одно из них преобладает (табл. 1).

Таблица 1. Соотношение конечных продуктов азотистого обмена (в %) у разных групп животных (по А. Г. Гинецинскому, 1964)

Костистые пресноводные рыбы выделяют преимущественно аммиак, который выводится не только почками, но и через жаберные лепестки. У морских костистых рыб наравне с аммиаком в заметных количествах выделяется мочевина, окись триметиламина, креатин и креатинин. В то же время все современные хрящевые рыбы, а среди костных двоякодышащие и кистеперые выводят мочевину. У одного вида — двоякодышащей рыбы протоптеруса — оба типа выделения могут сменять друг друга: выделение аммиака (аммонотелия) преобладает в активном состоянии и мочевины (уреотелия) — в период спячки.

Первичным, видимо, было выведение аммиака — конечного продукта азотистого обмена. Но его высокая токсичность требует быстрого выведения из организма, что в пресных водах облегчается постоянным поступлением воды через покровы. При ограниченном поступлении воды возникает необходимость перевода аммиака в менее токсичные соединения — мочевину и триметиламиноксид — с помощью ферментов в печени и почках. Мочевина выделяется в просвет канальца нефрона железистыми клетками. Этот процесс обеспечивается формированием воротной системы почек, появившейся уже у рыб и хорошо развитой у земноводных. Можно заметить, что воротная система почек есть, как правило, у тех групп позвоночных, которые по тем или иным причинам вынуждены экономить воду.

У пресмыкающихся эта потребность особенно возросла. Приспособлением к жизни на суше у них явилось не только усиление секреторного аппарата стенок почечных канальцев, но и переход на новый тип экскреции — на выведение из организма по преимуществу слабо растворимой в воде мочевой кислоты. Она преобладает в моче большинства пресмыкающихся и выводится в виде взвеси мелких кристалликов («белая моча»); лишь у водных черепах в моче преобладает мочевина, выводимая в водном растворе (табл. 1, рис. 13).

Рис. 13. Схема эволюции процессов выделения продуктов азотистого обмена у животных (по Флоркену и др.)

Выведение мочевой кислоты по сравнению с мочевиной требует значительно меньших расходов воды; только 0,5 мл воды на 1 г белка вместо 20 мл при выведении мочевины; к тому же распад самого белка дает 0,4 мл воды и лишь 0,1 мл берется из водных запасов организма. Иными словами, экономия воды при экскреции мочевой кислоты по сравнению с экскрецией мочевины достигает почти 200-кратного размера!

Метанефрическая (тазовая) почка отличается не только положением (расположена в тазовой области), но и микроструктурой. По сравнению с мезонефрической почкой в ней упрощен гломерулярный аппарат и усложнено строение почечных (нефронных) канальцев. Клубочки метанефроса имеют обычно всего две-три капиллярные петли и поэтому обладают уменьшенной способностью фильтрации. В связи с этим возрастает значение почечных канальцев, где не только идет реабсорбция воды и солей натрия, но и выделение мочевины и мочевой кислоты в просвет канальца секреторными клетками его стенок. В результате концентрация этих веществ на выходе из канальца становится в 20 раз выше, чем концентрация их в крови. Канальцы удлинены и подразделяются на извитой проксимальный, промежуточный, извитой дистальный и собирательный отделы. В первых трех идут секреторные процессы и обратное всасывание воды и ценных для организма низкомолекулярных соединений (сахаров, витаминов, аминокислот и др.), последний отдел представляет простой канал, выводящий экскрет. В результате 90-95% первичного фильтрата возвращается в кровяное русло. Обогащенная продуктами выделения конечная моча стекает из почек по мочеточникам в клоаку и мочевой пузырь, где происходит завершающееся поглощение воды, после чего максимально концентрированная моча выводится из организма. Интенсивность фильтрации и реабсорбция веществ в канальцах, клоаке и мочевом пузыре зависит от степени проницаемости их стенок. Последняя регулируется антидиуретическим и некоторыми другими гипофизарными гормонами.

Тазовые почки развиваются из зачатков, образующихся позади туловищной почки, которая работает, как орган выделения у зародышей амниот и к моменту вылупления их из яйца редуцируется. Метанефрические почки рептилий в виде двух компактных тел расположены у спинной стенки тазовой области. В ходе их развития от задней части вольфовых каналов (мезонефрических протоков) отшнуровывается пара самостоятельных мочеточников. Они впадают в клоаку со спинной стороны. У видов, в выделениях которых преобладают мочевина и другие растворимые вещества, хорошо развит мочевой пузырь, открывающийся в клоаку с брюшной стороны; у видов, в моче которых преобладает мочевая кислота, мочевой пузырь развит слабее (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы). У некоторых пустынных ящериц (игуан — Saurotnalus и др.) имеются своеобразные «запасные резервуары воды» в виде лимфатических мешков под кожей, заполненных студенистой жидкостью, накопляемой во время дождей и расходуемой в период засухи.

У морских черепах и некоторых других рептилий, вынужденных использовать соленую воду для питья, имеются особые железы, выводящие избыток солей из организма. У черепах они располагаются в орбите глаза и при развитии зародыша закладываются в связи с зачатками его жаберного аппарата (напомним, что у морских рыб избыток солей выделялся жаберными лепестками). Секрет солевых желез морских рептилий содержит семипроцентный раствор поваренной соли, по концентрации в два раза превышающий соленость вод океана. Морские черепахи действительно «плачут горькими слезами», освобождаясь от избытка солей. У морских игуан (Atnblyrhynchus cristatus), питающихся насыщенными солью морскими водорослями, имеются солевые железы в виде так называемых «носовых желез», протоки которых открываются в носовую полость. Соли выделяются в виде вытекающих из носовых отверстий капелек секрета.

Список всех рефератов и справочных материалов по зоологии позвоночных: Зоология как наука. Разделы зоологии. История зоологии Ароморфозы у животных Двоякодышащие рыбы: рогозуб, протоптеры и чешуйчатник Акулы: классификация, распространение, анатомия, биология Анатомия костистых рыб Апистограмма агассизи Отряд Удильщикообразные Карпообразные рыбы Рыбы Камчатки Справочник по ихтиологии:   Внешнее строение рыб   Физиология и экология рыб   Рыбоводство, охрана рыбных ресурсов и аквариумистика   Словарь терминов по ихтиологии   Литература по рыбам России и СССР Справочник по анатомии, физиологии и экологии амфибий:   Общая характеристика земноводных   Анатомия амфибий (общий обзор)   Анатомия, физиология и экология бесхвостых амфибий:      Строение тела и кожи бесхвостых амфибий      Строение конечностей бесхвостых амфибий      Органы чувств бесхвостых амфибий      Внутренние органы бесхвостых амфибий      Размножение бесхвостых амфибий   Анатомия, физиология и экология хвостатых амфибий:      Строение тела и конечностей хвостатых амфибий      Органы чувств хвостатых амфибий      Внутренние органы хвостатых амфибий      Ядовитость амфибий   Охрана амфибий   Некоторые правила зоологической номенклатуры   Определение амфибий по внешним признакам   Рекомендуемая литература по амфибиям   Класс Земноводные и их особенности   Лягушки и жабы   Амфибии и рептилии Татарстана Справочник по анатомии, физиологии и экологии пресмыкающихся:   Общая характеристика пресмыкающихся   Покровы пресмыкающихся   Движение пресмыкающихся   Скелет пресмыкающихся   Органы пищеварения и питание пресмыкающихся   Органы дыхания и газообмен пресмыкающихся   Кровеносная система и кровообращение пресмыкающихся   Органы выделения и водно-солевой обмен пресмыкающихся   Половые органы и размножение пресмыкающихся   Нервная система и органы чувств пресмыкающихся   Поведение и образ жизни пресмыкающихся   Годовой цикл жизни пресмыкающихся   Географическое распространение и роль пресмыкающихся в биоценозах   Значение пресмыкающихся для человека   Рекомендуемая литература по рептилиям   Крокодилы и аллигаторы   Как смотрят и что видят птицы   Терморегуляция у птиц   Интересное из жизни птиц   Перелёты птиц Справочник по орнитологии:   Анатомия и морфология птиц   Питание птиц   Размножение птиц:     Половой диморфизм у птиц     Яйцо птиц и его особенности     Брачное поведение птиц     Территориальное поведение птиц     Гнездостроение у птиц     Многоообразие птичьих гнезд     Классификация птичьих гнезд   Миграции птиц   Многообразие птиц   Птицы средней полосы России   Первые птицы   Дронт, или Додо - вымерший голубь   Пингвины   Чайки   Поведение чайки   Дневные хищные птицы   Глухарь   Попугаи   Птицы Камчатки   Птицы Ярославской области   Редкие и исчезающие птицы Ставропольского края   Утконос   Ехидна   Отряд рукокрылые   Волк - прирожденный хищник   Волки возвращаются в Йеллоустоун   Гималайский медведь   Соболь   Семейство Кошачьих   Амурский тигр   Морские млекопитающие Камчатки   Киты   Анатомия и морфология китообразных   Китообразные и их особенности   Китообразные: дельфины и киты   Непарнокопытные   Зебры   Буденновская порода лошадей   Европейская косуля: биология и экология   Приматы   Кошачий лемур   Человекообразные обезьяны   Млекопитающие гор, лесов и тундры Камчатки   Вымирающие животные   Роль хищных зверей в лесных экосистемах Адыгеи   Исчезающие млекопитающие и их охрана   Редкие и исчезающие животные России   О животных в беде!   «Шутка» Эволюции — тигролев!? Исследовательские работы (проекты):   Морфометрия карася в озерах Заволжья   Некоторые морфологические особенности рыб озер нижнего Присурья   Некоторые аспекты биологии прудовой лягушки Rana lessonae   Некоторые фенетические особенности амфибий   К вопросу о морфологии ужа обыкновенного Natrix natrix   Сравнительная морфология прыткой ящерицы Lacerta agilis   Биология мухоловки-белошейки в дубравах   Изучение гнездования зяблика в Вологодской области   Суточная активность береговой ласточки   Некоторые особенности перемещения птиц в районе озера Чанграш   Стациальное распределение, миграции и поведение куликов в нижнем Присурье   Видовой состав и численность птиц прибрежной зоны оз. М.Лебединое   Анатомия и экология рыжей вечерницы   Изучение численности и суточной активности рукокрылых   Рукокрылые окрестностей биостанции в Чувашском Заволжье Дополнительная информация (на сайте www.ecosystema.ru)   Пресноводные и проходные рыбы пресных водоемов России (описания и иллюстрации 76 видов)   Земноводные (амфибии) России и стран бывшего СССР (описания и иллюстрации 41 вида и 23 таксонов различного порядка)   Пресмыкающиеся (рептилии) России и стран бывшего СССР (описания и иллюстрации 177 видов и 80 таксонов различного порядка)   Птицы средней полосы России, их гнезда, яйца и голоса в природе (описания и иллюстрации 206 видов и 176 таксонов различного порядка)   Наземные млекопитающие (звери) средней полосы России: описания и изображения 145 видов