Пожалуйста, ставьте активную гиперссылку на сайт eco-ref.ru если Вы копируете эти материалы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами копирования материалов с сайта www.eco-ref.ru
Наши авторские пособия и определители по позвоночным животным России
можно приобрести в нашем Интернет-магазине или скачать в
Практически у всех птиц в период размножения
хорошо выражена территориальность:
привязанность к гнездовой территории и ее защита
от вторжения особей своего, а иногда и других
видов.
Строгая оседлость птиц в период размножения
возможна только при условии выбора такой гнездовой
территории, на которой есть все необходимое
для размножения: гнездилище, достаточное
количество пищи (для взрослых и птенцов),
надежные защитные условия, благоприятный
микроклимат (температурный режим, влажность,
освещенность) и др. Комплекс всех этих условий
каждый вид птиц находит в том специфичном для
себя гнездовом биотопе, в пределах
которого выбирается гнездовый участок. Помимо
всего прочего, эти условия оказывают влияние на
нормальный ход физиологических процессов в
организме в период размножения. Будучи
источником внутренних (пища), а также внешних
раздражителей (свет, температура, вид гнездилищ и
привычной обстановки), комплекс условий
стимулирует физиологическую подготовку
организма и обеспечивает осуществление процесса
размножения. Этот процесс протекает нормально
только в том случае, если на гнездовой территории
имеются все необходимые условия. При отсутствии
хотя бы части из них (гнездилища, защитных
условий и т. д.) гнездовая территория теряет
стимулирующее значение и такую территорию птицы
не заселяют. Подтверждением сказанному являются
довольно частые случаи, когда не нашедшие
благоприятных гнездовых участков половозрелые
особи остаются холостыми. По характеру распределения пар на гнездовой
территории и по удаленности гнезд друг от
друга всех птиц обычно разделяют на две группы: колониальные
и одиночно гнездящиеся.
Из всех гнездящихся на территории бывшего СССР
птиц примерно 1/6 часть гнездится колониально и 5/6
— одиночно. Каждая группа характеризуется
своими особенностями взаимоотношений между
соседними парами. Колониальными называют птиц, гнезда
которых располагаются близко одно к другому
(чаще от нескольких сантиметров до нескольких
метров), образуя гнездовые колонии. Из всех
живущих в бывшем СССР колониальных видов 2/3
относится к водным и водно-болотным и только 1/3 —
к сухопутным. В состав первой группы входят
представители чистиковых, чайковых,
веслоногих, аистообразных, поганок и др., в состав второй — ласточковых, ткачиковых, врановых, длиннокрылых и др. Величина колоний у разных видов
разнообразна. У морских птиц она достигает
десятков и сотен тысяч гнезд, у обитателей
пресных водоемов — тысяч, редко десятков тысяч, у
сухопутных — обычно десятков и сотен гнезд. Эти
различия связаны с неодинаковым количеством
пищи и с разной обеспеченностью удобными
гнездилищами.
Колониальное гнездование возникло у тех видов
птиц, у которых имеет место спорадичное
размещение в местах с богатой кормовой базой.
Например, птичьи базары кайр существуют там, где
благодаря оптимальному гидрологическому режиму
формируется богатая биогенами зона,
способствующая развитию планктона и нектона, и в
первую очередь рыбы.
Самая крупная в мире колония бакланов
и олушей, насчитывающая 10 млн. птиц, расположена
на побережье Перу, где к самому берегу подходит
холодное Перуанское течение, изобилующее
анчоусами, которыми питаются птицы. Плотность в
колонии достигает 4 гнезд на 1 кв. м. Благодаря
богатой фосфором и азотом пищи помет птиц —
гуано — лучшее из естественных удобрений в мире.
Птицы на этом побережье откладывают за 100 лет
слой гуано примерно в 15 см толщиной. Его залежи
там достигают 50 м. Это ценное удобрение издавна
используется в сельском хозяйстве, но особенно
интенсивные разработки ведутся в настоящее
время.
Существенную роль в возникновении колониального
гнездования у птиц играет также самозащита.
Хищнику трудно приблизиться к гнездам
незамеченным, так как в колонии всегда находятся
птицы. Кроме того, даже крупные хищники не могут
противостоять организованному массовому
нападению со стороны обитателей гнездовой
колонии и быстро удаляются за ее пределы.
Коллективный отпор врагу обитателей гнездовых
колоний можно наблюдать довольно часто даже у
мелких воробьиных птиц. Скворцы,
например, по первому сигналу тревоги быстро
собираются целой группой и с отчаянными криками
прогоняют прилетевшую к скворечнику ворону.
Деревенские ласточки с
пронзительными воинственными криками успешно
преследуют появившуюся у сарая, под крышей
которого расположены их гнезда, кошку, не
выдерживающую нападения пикирующих на нее птиц и
моментально убегающую.
К защите колониальных видов прибегают и
некоторые одиноко гнездящиеся птицы. Так, на
островах Балтийского моря около колоний
полярной крачки нередко устраивают свои гнезда хохлатая чернеть, черношейная
поганка, камнешарка. У колоний серебристых
чаек встречаются гнезда обыкновенной гаги. О
защитной роли гнездовых колоний можно судить по
следующему примеру. В одной местности хищники
разорили почти половину (43%) гнезд обыкновенной
гаги, расположенных вне колонии, а в колонии —
лишь 13% (Лэк, 1957).
У ряда видов птиц колониальность могла
возникнуть и вследствие недостатка подходящих
мест для постройки гнезд. Примером таких видов
может служить береговая ласточка,
размещающая свои гнездовые норы на дефицитных
береговых обрывах, карьерах и т. д.
Участок «птичьего базара» на о.Новая Земля
Из-за концентрации большого числа особей в
одном месте птицам нередко приходится совершать
полеты за кормом на значительное расстояние от
гнездовой колонии. Дальность таких полетов у
колониальных птиц гораздо большая, чем у
большинства одиночно гнездящихся. Розовые
скворцы в период выкармливания птенцов улетают
за кормом на расстояние 5-10 км от гнезда, чайки —
на 20-30 км, альбатросы — даже на сотни километров,
в то время как одиночно гнездящиеся птицы обычно
собирают корм поблизости от гнезда. Большинство
колониальных птиц являются хорошими летунами,
например чайки, трубконосые, длиннокрылые, из
воробьиных — ласточки и др. Исключение
составляют виды, имеющие вблизи от колоний
действительно неистощимые запасы корма
(чистиковые или же гнездящиеся мелкими группами воробьи, коноплянки
и др.).
Одной из особенностей колониальных птиц,
обеспечивающей успешное выкармливание птенцов в
условиях некоторой отдаленности гнезд от
кормовой базы, является способность приносить
птенцам корм к гнезду сразу большими порциями.
Птицы приспособились при сборе корма сначала его
заглатывать, а прилетев к гнезду, отрыгивать
и давать птенцам. Так поступают чайки,
бакланы и др. Птицы, не
проглатывающие корм, набирают в клюв обычно
гораздо большую его порцию, чем птицы,
отыскивающие пищу поблизости от гнезда.
Благодаря этой особенности сокращается число
полетов колониальных птиц за кормом.
К одиночно гнездящимся относятся птицы,
располагающие свои гнезда на значительном
расстоянии одно от другого. При этом расстояние
между соседними гнездами у разных видов весьма
различно и может колебаться от нескольких
десятков метров (кулики, мелкие воробьиные) до
нескольких километров (крупные хищники). В
отличие от колониальных птиц соседние пары здесь
не связаны между собой и ведут более или менее
изолированный образ жизни. К этой группе
принадлежит абсолютное большинство птиц.
Главное преимущество одиночно гнездящихся
птиц состоит в том, что хищникам труднее
обнаружить редкие и обычно хорошо
замаскированные гнезда, чем колониальные. Кроме
того, для некоторых птиц одиночное гнездование
связано с преимуществом поиска корма в одиночку.
У некоторых видов наблюдается промежуточный тип
гнездования, так называемый групповой, при
котором гнезда располагаются дальше друг от
друга, чем в колонии (от нескольких метров до
десятков метров), и ближе, чем у одиночно
гнездящихся. К таким видам относятся дрозды-рябинники,
скворцы и др. Корм эти птицы
собирают за пределами охраняемой территории. При
приближении хищника в такому гнездовью на него
нападают все члены группы.
Привязанность тип к местам гнездования
(гнездовый консерватизм и дисперсия). Вопрос о
гнездовом консерватизме птиц до последнего
времени остается в известной мере дискуссионным.
Накопленные орнитологами данные о
территориальном поведении птиц достаточно противоречивы.
С одной стороны, имеется много фактов,
свидетельствующих о большом постоянстве мест
гнездования птиц, об их способности ежегодно
возвращаться на свое место с зимовок. На
основании этого многие орнитологи стали считать,
что гнездовый консерватизм —
универсальное явление, свойственное, за редким
исключением, всем птицам. С другой стороны,
накопилось немало данных, показывающих обратную
картину: смену значительной частью птиц мест
гнездования вплоть до выселения в другие
географические области. Учитывая это, ряд
орнитологов выступают против универсальности
гнездового консерватизма.
Вопрос о степени привязанности птиц к своим
постоянным местам гнездования имеет в
современной орнитологии важное значение. От
правильного его решения зависит объективность
наших представлений о природе популяций птиц, а в
конечном итоге — о ходе у них эволюционного
процесса.
На основании изучения экологии отдельных видов,
и особенно кольцевания, сторонники гнездового
консерватизма пришли к заключению, что не только
старые птицы из года в год сохраняют за собой раз
уже занятый гнездовой участок, но и молодые птицы
(первогодки) гнездятся преимущественно в
непосредственной близости от того места, где они
вывелись. По их убеждению, правило регулярного
возврата на родину почти в одинаковой мере
применимо как к старым, так и к молодым птицам.
При этом «родину» понимали достаточно узко — как
территорию лесного массива, лесопарка, долины и
т. п. Все случаи нахождения окольцованных птиц
гнездящимися вдали от мест их рождения стали
расценивать как исключение, а особей, не
возвратившихся на родину, считать в основном
погибшими. В итоге возникло представление о
чрезвычайно высоком проценте гибели птиц на
первом году их жизни (90-95%). Биологический смысл строгой привязанности к
постоянным местам гнездования заключается в том,
что местные «микропопуляции» лучше
приспособлены к конкретным местным условиям
жизни, ибо рефлексы и навыки, облегчающие им
существование в этих условиях, легче всего
создаются на первом году жизни.
Местная популяция из года в год населяет
определенную территорию и пополняется главным
образом за счет своих потомков (Исаков, 1954). Таким
образом, в понятие «элементарной» или
«микропопуляции» вкладывается определенный
генетический смысл, предполагающий большую
изоляцию от других популяций.
Наряду с этим за последнее время накоплено
немало прямых и косвенных доказательств того,
что помимо консервативной стороны поведения
птицам свойственна и значительная подвижность
территориальных связей в пределах гнездовой
области (дисперсия). Стало очевидным, что
у птиц существует явление расселения и
постоянного довольно широкого генетического
обмена между группами особей, населяющих
соседние районы (Мальчевский, 1959). Наблюдения
показывают, что расселение, пожалуй, не менее
широко распространенное в природе явление, чем
гнездовой консерватизм. Весной и в начале лета
расселение птиц можно наблюдать ежегодно. Оно
становится особенно заметным при изучении
процесса заселения птицами биотопов, вновь
возникающих в результате хозяйственной
деятельности человека (полезащитные лесные
полосы, искусственные водохранилища и т. д.), а
также при анализе большинства достаточно
многочисленных случаев освоения птицами новых
территорий за пределами гнездового ареала.
К этой же категории явлений следует отнести
хорошо известные факты так называемой
«абмиграции» уток, у которых формирующиеся на
зимовках пары нередко складываются из партнеров,
прилетевших из разных, весьма отдаленных друг от
друга географических областей; в результате один
из партнеров улетает гнездиться в новую для себя
область. Происходящий в природе процесс
перемещения особей в гнездовой области
выявляется также при многолетних стационарных
исследованиях с применением метода массового
кольцевания птенцов. Этим не заканчивается
перечень примеров достаточно высокой у птиц
территориальной подвижности, хотя явление
расселения — наименее изученная сторона их
биологии.
В работах последних десятилетий показано, что
гнездовый консерватизм характерен
преимущественно для оседлых, удачно
размножавшихся и некоторой части молодых птиц.
Возвращаясь на старые места гнездования, они
оказываются в более выгодном положении, так как
могут использовать здесь преимущества опыта в
привычных для них условиях. Стремление к поиску
новых мест, расселение свойственно
преимущественно молодым особям. В первую
очередь за счет них расширяется ареал,
заселяются новые биотопы, происходит
перемещение населения соседних
«микропопуляций».
Степень выраженности у разных видов и
количественные отношения явлений
территориального консерватизма и дисперсии в
природе остаются еще недостаточно изученными.
Тем не менее накопившиеся к настоящему времени
фактические данные дают основание признать
«права и гражданство» не только за гнездовым
консерватизмом, но и за дисперсией.
Таким образом, расселение особей в пределах
гнездовой области не менее характерная черта
биологии птиц, чем тяготение к постоянным местам
гнездования. По биологическому смыслу эти оба
явления противоположны. Консерватизм,
свойственный в основном старым особям, сохраняет
эволюционные завоевания вида. Подвижность
(дисперсия), выражающаяся главным образом в
расселении молодых птиц, обусловливает
возможность новых завоеваний. Препятствуя
изоляции и осуществляя панмиксию, дисперсия
способствует повышению общего уровня
экологической пластичности особей и всей
организации вида на широких пространствах.
Равновесие двух сторон обеспечивает стабильное
существование вида (Мальчевский, 1977).
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители:
